英五學舌島

生命之源：能量、演化與複雜生命的起源
The Vital Question: Energy, Evolution, and the Origins of Complex Life 
作者： 尼克‧連恩 Nick Lane
譯者：梅苃芢
出版社：貓頭鷹

　　《生命之源》的作者尼克‧連恩身為演化生化學的專家，在本作中提出了生物學界的大哉問：「生命到底從哪裡開始？如人類一樣複雜的多細胞生物究竟如何演化而來？」並試圖透過一連串嚴謹的邏輯辯證，推測生命為何發展成現今的模樣。
　　儘管本書的論證過程使用了大量的專有名詞以及術語，算不上老嫗能解，但大部分的讀者都可以在本書中見識到，一位生化學家是如何援引、爬梳前人或其他學者的理論後，細細將其推翻，又層層遞進到自己的理論，形成緊密連接的結構。

　　尼克‧連恩在書中最一開始就點明，從原核生物的細菌、古菌（Archeae）到真核生物中間，沒有任何演化中間型存活下來，連恩因此合理推測，真核生物是單系輻射演化，演化的來源只有一個。那麼，又是什麼機制讓細菌與古菌維持它們簡單的模樣至今，同時卻讓真核生物發展出這般複雜的生命樣態呢？「演化的限制條件到底是什麼？」連恩認為，其中關鍵不只在於基因與環境，更至關重要的因素就是——能量。

　　就像每個細胞都有基因、每個細胞都寄存在環境之下一樣，能量機制在所有生物中都類似。細菌、古菌、真核生物，所有生物都有ATP合成酶，連恩便在本書中賦予ATP合成酶與雙螺旋DNA一樣的地位，認為它們都是生命的代表。生命在生長與繁殖的過程中，無時無刻都在進行反應，這些反應使得熱量持續散發至環境之中，讓外界的熵增加，也就是更為失序，而耗散結構理論（Dissipative structure theory）解釋了生物體這樣持續散發熱量的行為，不僅不會讓生物體解體，反而能夠達成一種在開放系統下的平衡。就像颱風、洋流這些看似不穩定的結構，儘管沒有受到任何指令或資訊的規範，只要有能量持續供應，這些結構就能一直穩定地持續下去。而連恩更進一步下註：「喪失的熱量愈多，生物才愈可能變得複雜」。

　　能量的流動，創造出了持久而可預測的物理結構，而這些結構，又創造出了適合複製、天擇等生物資訊誕生的環境。

　　在探討生命來自何處之前，連恩也提出了對於生命是什麼的討論。有趣的是，他認為我們必須「對病毒一視同仁」，而不是像教科書上說的一樣，將病毒置於生命與非生命之間的模糊地帶。因為，生物也是寄存在周遭的環境之下才得以生存。也就是說，我們就像是地球這個環境上的病毒，寄存在地球之上。

　　那麼，所有生命到底是從哪裡開始的呢？連恩的回答是：「生命誠然就是關乎質子的作用」。膜內外的質子梯度（PH值差）促成了化學滲透作用，更促使有機分子得以合成，也因此，自然界本來就有的質子梯度，在某個非常獨特的環境下，驅動了生命的誕生。而所謂適合生命誕生的環境又是什麼？連恩認為太古濃湯、黃鐵礦拉力等理論還不足以支持細胞誕生的條件。他一步步排查各種可能產生生命的環境，最後鎖定在「鹼性熱液噴發孔處」。

　　能量機制中的還原潛能限制了生命的可能性，卻也讓生命有可能演化得更加複雜。而鹼性熱液溫泉微孔薄壁兩側的質子梯度，正有助於讓原本的分子跨越能量障壁，允許H₂還原CO₂的反應產生、合成有機分子。這裡穩定地提供了碳元素、能源、礦物質催化劑、以及天然的微小隔間，符合種種細胞形成的條件，因而成為了最有可能促成生命起源的場所。演化到後來，細胞膜上的反向運輸蛋白，可以將天然的質子梯度轉換成生化的鈉離子梯度，讓細胞能使用更多能量，也讓細胞可以住在質子梯度低一點的地方，給予細胞擴大居住範圍的機會。

　　儘管細菌和古菌受限於能量代謝模式，無法擴充基因體，不能像真核生物一樣累積出一個帶著幾千個新功能的基因家族，真核生物卻得以逃出這道藩籬，連恩認為其中關鍵，就在於線粒體¹。根據內共生學說，線粒體很可能是起源於細菌，被古菌吞噬後兩者平衡共生。而線粒體提升了細胞的能源使用效率，成為複雜生命的起源。

　　另外一個未解的問題，就是細胞中「內含子」存在的意義。內含子簡單來說，就是基因資訊內的「雜訊」，目前被歸類為沒有實質作用的基因序列。內含子可能讓細胞產出一大堆無用的蛋白質，而為了防止這種災難發生，核膜便肩負著將轉錄及轉譯的過程分開的責任。在細胞核內，基因被轉錄成RNA編碼，而細胞核外，核糖體讀取RNA轉譯成蛋白質。多種論證顯示，早期的真核生物，曾一度遭受由內共生者帶來的內含子大量入侵。內含子就像基因的寄生蟲，大規模入侵導致全基因體重組，而有性生殖會將乾淨基因與突變基因分開集中的特質，便成為演化過程中的優勢。

　　線粒體的遺傳方式也十分特別，是單親遺傳，意指所有的線粒體都是從母方或父方其中之一繼承而來。儘管線粒體的單親遺傳不足以演化出兩種交配型，但如果生物的兩種交配型事先已經存在，單親遺傳的基因就會穩固下來。另外，線粒體的單親遺傳也暗示了種化的趨勢，因為細胞核與線粒體的基因若不匹配，就會造成雜種衰退（hybrid breakdown）。而隨著年齡增長，細胞內的不相容性開始累積，最後影響線粒體的性能。根據自由基老化理論，假設死亡門檻高，可以忍受較多自由基滲漏，就會比較短命，相反地，如果死亡門檻低，只能容許低自由基滲漏，因此有氧能力高，壽命就會長，這可以解釋為何不同物種之間的壽命不同，但尚不足以解釋究竟為什麼生命會老化。

　　最後，在跋文之中，連恩提到了最近幾年才在深海中發現的「明神丘准核細胞」，它不像是真核生物，更像是剛攫取內共生者的原核生物。它介於原核生物與真核生物之間的特質，讓它成為演化生物學上的新謎團，連恩認為它「正走在一條平行的演化道路上」。

　　一個個謎團尚未解決，又乍見新的謎團。這正是科學的迷人之處，讓眾多學者竭盡所能鑽研探索。

　　在讀這本書時，由於我高中畢業過後基本上沒什麼碰過生物跟化學這兩門學科，書裡許多針對化學反應或能量機制的詳盡解釋，有泰半我都是睜一隻眼閉一隻眼掃瞄過去的，大概了解有哪些反應物以及產出結果為何就似懂非懂地繼續往下看了。儘管作者提供了術語表讓非本科的讀者可以查閱了解，要讀這本書還是需要大量的相關背景知識。本來作者連恩在序言中曾寫道，他認為能量除了是生命起源的關鍵，也是生命衰亡以及演化出兩性的原因，但可惜的是在本書中對後兩者似乎沒有提供明確的解釋，也許在連恩的另一本名為《能量、性、死亡》的書可能談比較多？

　　但總體而言，這本書的確能讓有興趣的讀者一窺對於生命起源的推測與論證。這厚重的一本書承載的是作者多年來的研究，其中耗費多少心力不辯自明，也反應在書後近50頁的參考文獻上。除了專業的科學解釋之外，連恩也常常利用譬喻讓讀者一點就通，相信對於對生命科學有興趣的人來說，這本書不容錯過。

◆ 註解：
1. 線粒體：或稱線粒體（mitochondrion），是一種存在於大多數真核細胞中的由兩層膜包被的胞器。本書譯者使用線粒體為此專有名詞固定譯法。

*文章開頭圖片字型來源為《CNS11643中文標準交換碼全字庫網站》